珪藻入門６

珪藻の群体形成
　珪藻はすべて単細胞性ですが，中には分裂した細胞が離れず，いくつかの細胞が結びつき，ある一定のまとまりを形成する場合があります。これを群体とよび，珪藻以外でもさまざまな単細胞性の藻類や原生動物などで知られています。ここでは，淡水産珪藻の群体の多様な形について見ていきます。なお，群体の形につけられた名前は決まったものがありません。ここでの群体の名称はこのサイトで使用するもので示します。
真の群体と擬群体
　珪藻の群体には，隣接細胞同士が連結針でしっかりと結合するもの(真の群体)と，細胞が分泌した粘性物質で隣接細胞同士がいわば接着するもの(擬群体)の２つの形式があります。淡水産の珪藻では後者が多いようです。

A1

　A1は連結針により結合する群体の１例で，海洋産の珪藻の１種です。殻面の縁から針状の突起が出でいるのがわかりますが，これが連結針です。赤矢印のところで連結針がしっかり結合しているのがわかります。淡水産の珪藻にも連結針結合の群体を形成するものがありますが，ほとんどは連結針が非常に短く，はっきりわかるものはきわめて少数です。したがって，ここでは２つの形式を区別せず，どちらも「群体」として扱うことにします。
淡水産珪藻の群体の例
　淡水産珪藻で，群体を形成する種はかなり多く，多くの属に見られます。これらの群体の形はいくつかのパターンに分けることが出来ます。
1. 殻面で連結するパターン
  　殻面で連結し，長い群体を形成するパターンで，連結針でしっかりと結合するもの(真の群体)と，細胞が分泌した粘性物質で隣接細胞同士が接着するもの(擬群体)の２つの形式があります。
  
  B1(連鎖状群体) B2(湾曲連鎖状群体)
  
  B3(帯状群体)
  
  B5(湾曲帯状群体)
  
  B6(扇状群体)
  
  B4(連鎖状群体) B7(帯状群体)
  
  　B1およびB2が中心目のAulacoseira属，B3が羽状目のFrilaria属，B4が中心目のMelosira属，B5が中心目の１種(属不明)，B6が羽状目のMeridion属，B7が羽状目のEunotia属の珪藻です。これらをみてもわかるように，殻面で連結する群体にもいろいろな形があります。B1，B2，B4のように細胞の高さのほうが大きいものが殻面で連結し，長い群体を形成したものを連鎖状群体または糸状群体と呼びます。また，B3，B7のように細胞の長さが高さより大きいものが殻面で連結したものを帯状群体と呼びます。しかし，実際はどちらも同じ形式の群体で，特に両者を区別する必要はないと思います。なお，B2のように細胞がまっすぐでないために，連鎖状群体が結果的に湾曲する場合があります。また，連鎖状群体が規則正しいらせん形になるものや，帯状群体にも群体がまっすぐでなくねじれるものもみられます(いずれも写真がありません)。B5は，殻面でぴっちりつながっていないため群体が湾曲しています。C6は帯面がくさび形をしているため，群体が扇形になり，扇状群体と呼ばれます。
2. 細胞の角で連結するパターン
  　細胞同士が細胞の角で連結して群体を形成するパターンで，これも多く見られます。
  
  C1(ジグザグ状群体)
  
  C2(ジグザグ状群体)
  
  C3(ジグザグ状群体と星状群体の中間形)
  
  C4(星状群体)
  
  C5(叢状群体) C6(放射状群体)
  
  　C1がTabellaria属，C2がDiatoma属，C3がTabellaria属，C4がAsterionella属，C5がSynedra属，C6がNitzschia属で，いずれも羽状目の珪藻です。C1，C2のように細胞の１角で結合し同一平面上に折れ線状に並ぶものがジグザグ状群体と呼ばれ，群体の形にはさまざまあります。また，C3のように同一平面に放射状に配列する場合を星状群体と呼びますが，C4をみればわかるように，両者の中間形になることもしばしばあります。C5のように細胞がほうき状に束になる場合を叢状群体，またはほうき状群体と呼びます。C6のように細胞が立体的に放射状に配列する場合を放射状群体と呼びます。
3. 寒天質基質内に集まったパターン
  　複数の細胞が共通の寒天質基質内に集まって群体を形成するパターンです。
  
  D1(塊状群体) D2(一列群体) D3(一列群体)
  
  　D1が羽状目のFrusturia属，d2が羽状目のCymbella属，D3が中心目のCyclotella属の珪藻です。寒天質基質内に細胞が集まる群体には，D1のように，細胞が不定形の塊状に集まる塊状群体と，D2，D3のように寒天質の管の中に一列に並ぶ場合があります。
4. 枝分かれした寒天質の柄の先に細胞があるパターン
  　樹枝上に分枝した寒天質の柄の先に１個づつ細胞がついて群体を形成するパターンです。
  
  E1(樹枝状群体)
  
  　E1は羽状目のGomphonema属の珪藻です。これを見ればわかるように，樹枝状群体は常に他物に付着します。なお，分枝していない１本の柄の先に１個の個体が付着しているだけで，群体と呼べない場合もあります。
5. いかだ状群体
  　いままでの群体は，群体の形は細胞分裂時以外は全く変わらないものでしたが，ここでとりあげるいかだ状群体は，群体を形成する細胞が常に運動しているため，たえず形が変化する特殊なものです。
  
  F1(いかだ状群体)
  
  　F1は羽状目のBacillaria属の珪藻で，この形の群体を形成するのはこの種だけです。殻面でつながった群体ですが，隣接細胞間で常に滑走運動を行うため，群体の形は常に変化します。７：珪藻の運動を参照してください。
群体を形成する意味
　群体のさまざまな形を見てきましたが，ではなぜ群体を形成するのかということが疑問として出てきます。ところが，これが意外に難しい問題で，何のためなのかがよくわからないものもあります。第１に，よくいわれることとして，浮遊しやすくするということがあります。糸状や板状の形をとることにより，水の抵抗が大きくなって浮遊しやすくなるというわけです。確かに海洋プランクトンとして出現する珪藻にはこの理由で説明できるものが多く，淡水でもここにあげたものの中でB1，B2，B5，C2，C3，C6などは，この理由で説明がつきます。しかし，淡水産珪藻で浮游性の種は案外少なく，群体を形成する付着性や底生性の種はこの理由では説明がつきません。第２に考えられることとして，光争奪戦に勝つためということがあげられます。小さな石の表面にいる藻類間でも，森林の植物の間で見られるのと同じように，より多くの光を求めようとするための争奪戦が展開されています。それに勝ち抜くために，より高いところへ細胞をもっていこうとするために群体を形成するもので，B3，B4，B7，D2，E1などはこれで説明がつくと思われます。ただ，これでも説明できないものもあり，そのほか考えられる理由として，流されないように他物に絡みやすくする，逆に流されやすくして移動のチャンスを増やす，全体のサイズを大きくして食われにくくするなどありますが，いずれもちょっと疑問です。ほんとうのところは”珪藻に聞いて見なければわからない”のかもしれません。


	B5(湾曲帯状群体)

	B6(扇状群体)

B4(連鎖状群体)	B7(帯状群体)


B1(連鎖状群体)	B2(湾曲連鎖状群体)


C5(叢状群体)	C6(放射状群体)


D1(塊状群体)	D2(一列群体)	D3(一列群体)